La acción recíproca de los fenómenos
de la cadena alimentaria (pérdida de energía a cada transferencia) y la relación
entre el tamaño y el metabolismo se traducen en comunidades con una estructura
trófica perfectamente definida que, a menudo, es característica de un tipo particular
de ecosistema.
La estructura trófica puede medirse y describirse ya
sea en términos de producción permanente por unidad de superficie, o en términos
de energía fijada por unidad de superficie y tiempo en los niveles tróficos
sucesivos.
La estructura trófica y también
la función trófica pueden representarse gráficamente por medio de pirámides
ecológicas en las que el nivel primero o productor forma la base y los niveles
sucesivos forman las hileras que constituyen el ápice.
Tabla 1. Relación entre la biomasa de algunos
representantes del plancton de las aguas continentales (Margalef, 1955)
Categoría trófica
Ejemplo
Productividad neta diaria
Tiempo necesario para duplicar la masa de la población
Producción actual o biomasa
Autótrofo
Clorofíceas
100 g
1 día
100 g
fitófago
Cladóceros
10 g
10 días
100 g
Zoófago
Macrocyclops
sp
2 g
50 días
100 g
Las pirámides ecológicas pueden ser de tres tipos:
1) pirámide de los números, en la que se expone el número de individuos de cada
nivel; 2) pirámide de biomasa, basada en el peso seco total, el valor calórico
u otra medida de la cantidad total de material vivo y 3) pirámides de energía
o de productividad que muestra la velocidad de la corriente o la productividad
en los niveles sucesivos (figura 4). Las pirámides de número y de biomasa pueden
invertirse, porque puede ocurrir, por ejemplo que los productores sean individuos
grandes y poco numerosos en relación con el número y el tamaño de los consumidores.
O bien, porque la tasa de multiplicación de los organismos de cada uno de los
escalones sea muy diferente. Esto es lo que normalmente sucede en los ecosistemas
acuáticos (figura 4, tabla 1 ).
Figura 4. Distintos tipos de pirámides ecológicas (Odum, 1972)
De manera aproximada, se acepta
que la producción neta o la energía que fluye por un nivel trófico determinado,
viene a ser el 10% de la que fluye por el nivel precedente. Por supuesto no
se trata de un valor exacto, pero no deja de ser notable la aproximación con
que se cumple, siendo tantas y tan diversas las posibilidades que ocurren en
los sistemas naturales. A dicha convergencia contribuye el efecto opuesto de
dos procesos evolutivos:
En la alimentación de los animales se pueden considerar
varias eficiencias: dos de ellas son las relaciones alimento asimilado/alimento
ingerido y producción neta/alimento asimilado. El producto de las
dos da una nueva eficiencia (que, por cierto, es la que interesa al ganadero)
producción neta/alimento ingerido. Y ésta es la única a la que se aplica la
ley del 10%. Intuitivamente parece claro que la biomasa de carnívoros debe ser
inferior a la de herbívoros y la de esta de los vegetales. Pero esto no siempre
es así. Es cierto en los ecosistemas terrestres, pero no ocurre lo mismo en
los acuáticos, donde una pequeña cantidad de biomasa de algas es capaz de sustentar
biomasas similares, e incluso mayores de consumidores. Esto está ligado a la
capacidad de producción y el tiempo de vida de los distintos organismos (tabla
1).
Si las productividades se escalonan de manera obligadamente
regular, las biomasas se relacionan con esas productividades a través de las
tasas de renovación, que son los cocientes entre las productividades
netas y las biomasas (Tabla 2). La producción tiene la dimensión de una masa
por unidad de tiempo y, lógicamente la biomasa una dimensión de masa, por lo
tanto la tasa de renovación tiene una dimensión de velocidad (t-1).
Como regla general, la velocidad desciende a medida que se avanza en la escala
trófica. Por esta razón mientras que las producciones netas en niveles sucesivos
siguen la regla 1000:100:10:1, las biomasas de los niveles sucesivos varían
según una progresión cuya razón suele ser más pequeña. En el ejemplo de la tabla
1, se consigue una relación de biomasas de 100:100:100. Pero esto no es general.
Por ejemplo, en el plancton marino se han dado datos de biomasas que forman
progresiones del orden de 100:20:5:2. Aunque en el último nivel, la biomasa
es el 2% del nivel basal, sigue habiendo una gran diferencia con la progresión
de la productividad, en la que este último nivel tiene el 1 por mil del nivel
inicial.
Tabla 2. Relaciones de biomasa, producción
y tasa de renovación en los distintos niveles tróficos. Valores representativos
de ecosistemas naturales (Margalef, 1980).
Ecosistema
Biomasa
(mg de C/m2)
Producción
(mg de C/m2.día)
Tiempo medio de renovación de la biomasa
(días)
plantas
herbívoros
carnívoros I
carnívoros II
50.000
5.000
300
40
1.000
50
1
0,02
50
100
300
2.000
Así pues, la consabida red trófica que
describe las relaciones del ecosistema ha de visualizarse de modo que los nudos
de la red, representados por poblaciones de otras tantas especies, se pueden
considerar también como válvulas que controlan el flujo de energía y el control
que ejercen se puede medir por su tasa de renovación. Una población que se renueva
rápidamente es como un engranaje que gira velozmente o una válvula muy abierta.
Es lo que ocurre con animales con alta tasa de reproducción y de alta mortalidad,
que median el paso de mucha energía de un nivel inferior a un nivel superior.
Es obvio que el número de niveles tróficos no puede
prolongarse indefinidamente. Si en cada peldaño la energía disponible se divide
por 10 o más, la persistencia de superdepredadores implica una base demasiado
amplia y sólo puede apoyarse en un sistema muy amplio o uno muy productivo.
Simplemente, un tigre no puede sobrevivir en una isla de pequeña extensión.
Normalmente, el número de niveles tróficos no excede de 5. Además, en general,
el tamaño va aumentando a medida que se asciende por la escala trófica pues
es natural que el depredador sea más corpulento que la presa.
Sin embargo, el número de pisos puede ser
mayor cuando no consideramos la cadena herbívora tradicional sino otras cadenas.
Por ejemplo, en el caso de los parásitos se invierten algunas de las regularidades
mencionadas. El parásito es menos corpulento que su presa y su tasa de renovación
es mucho mayor. Pero el parásito deriva su energía de su huésped. Puede alargarse
la cadena, porque hay parásitos de parásitos. las cadenas de hiperparasitismo
se pueden también prolongar hasta unos 5 escalones. Es decir, hay cinco términos
hasta el superdepredador y 5 para el superparásito.
Las regularidades que se han comentado
son bien pocas y muy poco regulares. La organización de la red trófica propia
de cada ecosistema se puede considerar como un proceso histórico, con muchos
elementos aleatorios, bajo una presión constante de competencia y selección.
